囊泡是由单层膜所包裹的膜性结构
，从几十纳米到数百纳米不等
，主要负责细胞内不同膜性细胞器之间的物质运输，称之为囊泡运输。

通过囊泡运输的物质主要有两类

：

囊泡与靶细胞器的融 合:

1．SNARE假说

从分子水平上来解释膜泡运输过程中融合机制的主要模型为SNARE假说
。该假说认为每种类型的运输膜泡都有不同的v-SNARE蛋白质

，可与相应靶膜上的特异的t-SNARE识别配对，通过这种特异的相互作用将膜泡锚定到靶膜上，形成反式SNARE复合物，然后在α-SNAP蛋白质的辅助下
，通过NSF蛋白质的ATP酶活性可逆地解离SNARE蛋白质复合物，驱动膜融合
，形成顺式SNARE复合物。

该假说认为膜泡的运输是特异的
，因为介导膜泡融合的SNARE蛋白质之间的相互作用是特异的。尽管SNARE蛋白质最先是在神经元突触膜泡和质膜上发现的
，但其同源物也存在于细胞间的其他运输过程中。几乎膜运输的每一步都是由一对不同的SNARE蛋白质（v-SNARE和t- SNARE）来进行的。

2．SNARE蛋白质的种类

SNARE蛋白质在所有迄今研究过的胞内运输途径巾仍然占据着中心位置
。Syntaxin、SNAP25和VAMP/synaptobrevin是最先发现的SNARE蛋白质，也是研究最为详细的SNARE蛋白质。囊泡融合至少涉及3种蛋白质参与
，v- SNARE、t- SNARE和SNAP25
，也称为融合锚定蛋白。SNAP25由两条a-螺旋肽链组成
，常与t- SNAREs相伴

，为v-SNAREs的受体
。体外研究表明，当含v - SNAREs脂质体与含t-SNAREs/SNAP25脂质体相接触时，先有锚定蛋白的结合

，即两条α链的SNAP25与另各由一条a链的v-SNAREs和t-SNAREs相互织缠，将双方牢牢系住。这一过程在数秒钟即可完成。真核细胞中，除了上述3种蛋白
，还有N-乙基马来酰亚胺敏感因子（NSF）参与囊泡融合。AFS为等大四聚体蛋白，可催化ATP水解
。此外α-、β-
、γ-SNAPs也参加囊泡融合过程。

SNARE是一些小的蛋白质
，分子量为18～42KD。所有SNARE蛋白的标志是它们在近膜端区都含约60个保守的氨基酸残基组成的七段重复序列（称为SNARE基序）。可以形成coiled - coil结构，此螺旋束可连接两个相对的膜进行膜融合

。例外是SNAP25蛋白质，这个蛋白质有两个SNARE基序
，通过该蛋白质中央部分共价连接的棕榈酰基团而结合到膜上
。大多数SNARE蛋白质是羧端锚定的跨膜蛋白（Ⅱ型整合膜蛋白质），带一很短的胞质外结构域或不带

，具功能的氨基端朝向胞液
。但也有许多SNARE蛋白质是通过棕榈酰化或异戊二烯化锚定在膜上，而没有跨膜结构域。

3．Rab蛋白在囊泡转运与融合中的调节作用

除了锚定蛋白外
，还有其他一些蛋白参与调节囊泡转运。这其中Rab尤为重要。Rab属GTP结合家族，含有200个氨基酸
，蛋白结构与Ras极为相似，通过不断结合与水解ATP的循环过程，调节囊泡的融合速度
。胞浆中存在着异种蛋白，称为GDI，会抑制Rab和GDP的解离（因为胞浆内存在大量的GTP,若GDP脱落,Rab可能会在不正确的位置与GTP结合）
，而当Rab运输到特定位置后，GEF可特异性催化Rab与GDP解离
，并与GTP结合，使Rab分子构象发生改变
，从而同转运囊泡表面蛋白迅速结合。当囊泡融合时

，GTP水解成GDP，与Rab分离。可以看出
，Rab与GDP结合，再置换GTP，最后水解GTP构成调节囊泡融合的整个过程。这一循环过程受到Rab/GTP绝对结合率的严格调节。至于何种蛋白参与其调节
，尚不得知
。

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